鲟鱼属硬骨鱼纲(Osteichthyes)、辐鳍亚纲(Actinopterygii)、软骨硬鳞下目(Chondrostei)、鲟形目(Acipenseriformes)，现存2科(白鲟科(Polyodontidae)，鲟科(Acipenseridae)6属，共27个物种，1997年在津巴布韦召开的国际濒危动植物物种贸易公约(CTTES)大会将鲟形目所有的种类列入公约保护物种中(陈细华, 2007)。我国分布有8种，主要分布在长江流域、黑龙江流域和新疆三个区域，即栖息于长江流域的中华鲟(Acipenser sinensis)、白鲟(Psephurus gladius)和达氏鲟(Acipenser dabryanus)，栖息于黑龙江流域的施氏鲟(Acipenser schrenckii)和达氏鳇(Huso dauricus)，以及分布于新疆伊犁河的裸腹鲟(Acipenser nudiventris)、额尔齐斯河的小体鲟(Acipenser ruthenus)和西伯利亚鲟(Acipenser baerii)。长江流域的三种鲟均被列为国家一级保护动物，除人工增殖放流外，禁止一切经营性捕捞活动。

鲟鱼具有个体大、生长快、适应性强、病害少等特点，其肉厚骨软、味道鲜美，肉和卵的蛋白质极高，是高级营养品。鲟鱼籽酱(Caviar)由鲟鱼卵腌渍而成，富含人体必需氨基酸和不饱和脂肪酸、无机盐、维生素A、B和D，以及钙、铜、镁、铁和硒等微量元素，与鹅肝、松露并称为“世界三大美食”，素有“黑色黄金”之称，是国际上经久不衰的名贵高档食品，价格昂贵。

鲟鱼在国内外市场的供不应求与野生鲟鱼资源逐渐减少的矛盾，使得通过养殖获得鲟鱼产品成为必然的选择。20世纪80年代，欧洲即开始发展鲟鱼养殖。中国的鲟鱼养殖开始于20 世纪90 年代，通过对鲟鱼全人工繁殖技术、苗种培育技术、不同模式成套养殖技术等系统研究，已经形成一套完整的鲟鱼养殖技术体系，工厂化养殖、网箱养殖、池塘养殖均能取得较好经济效益。近年来，鲟鱼养殖主要集中在意大利、法国、德国、美国、乌拉圭和中国(Bronzi et al., 2011)。至2008 年，中国的鲟鱼养殖产量达到2.14 万吨，占世界鲟鱼养殖总产量的83.3%，成为世界最大的养鲟国家。尽管国内外在鲟鱼基础研究和应用技术方面取得了一系列科研成果，但对于鲟鱼的生长和肉质的发育规律缺少系统性研究，所知甚少。本文综述了国内外鲟鱼生长和肌肉品质的研究现状、发展趋势和面临的问题。

1养殖鲟鱼的生长模式

鱼类体重——体长关系是鱼类生长生物学研究的主要内容之一。以W=aLb描述体重——体长的相关关系，其中生长幂指数b表示鱼的重量增加系数与体长增加系数之比，表示鱼类发育的不均匀性。这种不均匀性是由于体重和体长的不均匀增长带来的，所以参数b 可以用来判断鱼类是否处于异速生长。异速生长是指生物体的某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的相对生长速率。庄平等(2002)对全人工繁殖的西伯利亚鲟仔稚鱼0~53日龄的异速生长及器官的优先发育进行研究。结果发现西伯利亚鲟仔稚鱼在9、28、37日龄分别出现全长生长拐点，将全长生长分为4个阶段，为异速生长，表现全长生长快于体重增加。在西伯利亚鲟仔稚鱼发育过程中，许多关键器官的大小存在异速生长。3~4日龄时，眼径最先达到生长拐点，意味着眼部优先发育，使其在出膜后就能有效地躲避敌害。17~18 日龄时，口宽出现拐点，此时随着感觉器官和各鳍的不断完善，主动摄食能力不断加强。13~14、16~17、21~22日龄时，背鳍、胸鳍、臀鳍的长度也分别出现生长拐点，标志着其游泳能力已比较完善，可以有效地躲避敌害和获得食物，为其早期的生存提供了保障。对施氏鲟仔鱼0~38日龄的异速生长的研究得到了类似的结果(马境等, 2007)。

鱼类早期个体发育从内源性营养转变为外源性营养是一个非常关键的时期，尤其是消化道的发育。不同于其它器官的逐次发育，消化道在这一时期将发生急剧变化，由直的管状的简单结构发育为具有功能分区的复杂结构。在匙吻鲟个体发育的早期，体长增长速度要快于体重增长速度，这是因为早期匙吻鲟处于卵黄期，依靠卵黄营养进行发育，没有摄入外源营养物质，故体重增加较慢。依据这一现象可以用来判断匙吻鲟在孵化后6~9 d 从内源性营养物质转化为外源性营养(吉红等, 2012)。

研究者发现鲟鱼幼鱼普遍存在异速生长，但是不同物种的鲟鱼幼鱼，其异速生长模式存在差异。匙吻鲟(袁美云等, 2012)、西伯利亚鲟(庄平等, 2009)和施氏鲟仔稚鱼(庄平等, 2002; 吉红等, 2012)及中华鲟野生幼鲟(26~108 g之间) (吴建辉, 2007)表现为异速生长，生长幂指数b<3，体长增长快于体重增长。而达氏鳇幼鱼在99.23~383.87 g (鲁宏申等, 2011)和617.27~1 379.32 g之间(何斌等, 2011)，施氏鲟幼鱼在53.70~247.13 g (王秋实等, 2011a)和186.29~1 245.43g之间(王秋实等, 2011b)，西伯利亚鲟在0~1+龄(Keszka et al., 2009)和25~649 g之间(黄宁字等, 2005)、杂交幼鱼(达氏鳇♀×西伯利亚鲟♂)在178.9~533.1 g之间(刘建魁等, 2008)和纳氏鲟与西伯利亚鲟杂交幼鱼在45.5~820.8 g之间(Vaccaro et al., 2004)的生长均表现为异速生长，生长幂指数b>3，体重增长快于体长增长。仅有在人工养殖环境下达氏鳇杂交种(达氏鳇♂×天然杂交种(达氏鳇♀×施氏鲟♂))幼鱼在145.83~437.36 g 之间表现为等速生长(石振广等, 2008)。

肥满度，又叫条件系数(condition factor, K=100×W/L3)，常用作衡量鱼体丰满程度、营养状况和环境条条件。大多数研究发现鲟鱼早期发育不同阶段，其肥满度变化处于0.300~0.500 之间(Koksal et al., 2000; Vaccaro et al., 2004; 刘建魁等, 2008; 石振广等, 2008; 鲁宏申等, 2011; Ta'ati et al., 2011; 王秋实等, 2011a; 王秋实等, 2011b)。达氏鳇1 龄幼鱼肥满度变化在0.350~0.434之间(鲁宏申等, 2011)，与1龄(0.289 4~0.372 9) (王秋实等, 2011a)和2 龄施氏鲟(0.283 4~0.392 7) (王秋实等, 2011b)、西伯利亚鲟幼鱼(0.350~0.358) (Koksalet al., 2000)、欧洲鲟(0.380~0.410) ( Ta'ati et al., 2011)、杂交幼鱼(达氏鳇♀×西伯利亚鲟♂) (0.341~0.387) (刘建魁等, 2008)、达氏鳇杂交种(达氏鳇♂×天然杂交种(达氏鳇♀×施氏鲟♂))幼鱼(0.365 6~0.394 2) (石振广等, 2008)和纳氏鲟与西伯利亚鲟杂交幼鱼(0.32~0.54)(Vaccaro et al., 2004)的肥满度相近；而低于养殖环境下中华鲟野生幼鲟的0.59 (吴建辉等, 2007)、孵出10~22 d的西伯利亚仔鲟的0.44~0.603 (Gisbert et al., 1997)和野生环境下中华鲟幼鱼的0.72 (庄平等, 1998)。研究发现，1龄施氏鲟在有充足水域空间和食物的池塘养殖条件下，生长离散会逐渐加剧(王秋实等, 2011a)；而2龄施氏鲟生长离散的变化较小(王秋实等, 2011b)，主要原因可能是1龄幼鱼对天气、温度、溶氧等昼夜变化比较敏感，抗逆性较差，而2龄施氏鲟的抗逆性较强，所以环境因子对生长离散的影响较小。

鲟鱼的生长随其所处的生长阶段和环境因子的变化而变化。由于鲟鱼的寿命长，性成熟晚，成鱼体格大、养殖难度和成本高等原因，现有研究则主要集中在对鲟鱼幼鱼的生长特性的研究上。研究证明不同鲟鱼所处的生长阶段、养殖方式、养殖密度、水温和饵料等因素不同，其生长模式存在差异。相对于鲟鱼的生命周期，大多数研究养殖试验时间短、研究对象各异、养殖环境不同，所以鲟鱼生长阶段体现的并不明显，结果不一致，缺乏系统性和完整性。值得一提的是张颖等(2013)对养殖条件下对1~7龄杂交鲟(施氏鲟♂×达氏鳇♀)的生长特征的研究。研究发现杂交鲟(施氏鲟♀×达氏鳇♂)在1~7 龄呈现“异速生长-等速生长-异速生长”的变化趋势。1~3龄杂交鲟(施氏鲟♀×达氏鳇♂)生长幂指数b>3，呈强异速生长；此后随年龄的增加，异速生长减弱，发育趋向均匀；5龄时生长幂指数b=2.94 接近3，7龄生长幂指数b 为2.63<3。杂交鲟(施氏鲟♀×达氏鳇♂)肥满度随年龄增加而增大，其与体重的相关性(R2=0.94)高于与体长的相关性。Cubic 生长方程对不同年龄杂交鲟(施氏鲟♀×达氏鳇♂)的生长具有最好的拟合效果，拐点体重、体长和年龄分别为28.53 kg、82.11 cm和4.22龄。

2 养殖鲟鱼肌肉品质的分析

肌肉品质主要包括两个方面，即肌肉质量和肌肉风味。肌肉质量主要包括肌肉中对人体有益的营养物质的性质、数量及其比例。肌肉质量性状主要有物理性状和化学性状。物理性状主要有肉色、大理石纹、白度、色差、亮度、失水率、系水率、滴水损失、剪切值、pH值等；化学性状主要有水分、粗蛋白、粗脂肪、干物质、灰分、胶原蛋白、铁、锰、钙等物质的含量。决定肌肉品质的主要是蛋白质、肌间脂肪、灰分和干物质的性质、含量和比例。肌肉风味是肌肉气味、味道及适口性的综合感觉，取决于风味物质的性质、数量及各物质间相互影响的结果。肌肉的纹理，嫩度和多汁性等物理特性对肉味的感知具有一定的辅助作用。肌肉本身存在的风味成分前体物质和加热时肉味前体物质间依一定途径所发生的化学变化决定了肌肉风味的形成(刘旭, 2007)。

对于鱼类肌肉品质研究较多，主要集中在常见养殖鱼类和一些特种养殖品种，而对于鲟鱼肌肉品质研究偏少。已有的关于鲟鱼肌肉品质的研究则主要集中在匙吻鲟(董宏伟等, 2007; 陈静等, 2008; 吉红等, 2011; 沈硕等, 2009; 杨华莲等, 2012)、施氏鲟(胡国宏等, 2003; 胡国宏等, 2004; 户业丽等, 2006; 袁骐, 2006)、中华鲟(宋超等, 2007; 柴毅等, 2010)和欧洲鳇(Ghomi et al., 2012a; Ghomi et al., 2012b; Ghomi et al., 2013)等幼鱼肌肉营养成分的分析上。

不同研究者(董宏伟等, 2007; 陈静等, 2008; 沈硕等, 2009; 吉红等, 2011; 杨华莲等, 2012)对规格为50~1 500 g (50 g, 150 g, 300 g, 386.3~428.8 g, 456.4~585.4 g, 600 g, 722~989 g, 1 500 g)、最大为2 龄的匙吻鲟进行了肌肉营养成分分析。肌肉常规营养分析结果表明，随着年龄增长，匙吻鲟肌肉中水分逐渐降低，蛋白质和脂肪含量逐渐增加。蛋白质的营养价值取决于氨基酸的含量和组成，而人体中8 种必需氨基酸(苏氨酸, 缬氨酸, 异亮氨酸, 亮氨酸, 蛋氨酸, 苯丙氨酸, 赖氨酸, 色氨酸) 的含量是决定蛋白质营养价值的重要因素。鱼肉味道的鲜美程度决定于4 种鲜味氨基酸(天门冬氨酸, 甘氨酸, 谷氨酸, 丙氨酸)的含量。对50~1 500 g匙吻鲟肌肉氨基酸含量分析结果表明，匙吻鲟肌肉中氨基酸含量与蛋白质含量趋势相同，都是随着体重的增加而增高；必需氨基酸和呈味氨基酸含量的变化趋势与氨基酸总量变化趋势相同，以谷氨酸的含量最高，赖氨酸、亮氨酸、天冬氨酸及甘氨酸、丙氨酸的含量较高。2 龄匙吻鲟肌肉中必需氨基酸种类齐全，特别是构成比较合适；必需氨基酸中赖氨酸含量明显高于FAO/WHO模式(杨华莲等, 2012)。中国人膳食以谷物食品为主，匙吻鲟肌肉可弥补谷物食品中赖氨酸的不足，从而提高人体对蛋白质的利用率。值得注意的是，在规格为50 g、150 g、300 g、386.3~428.8 g、456.4~ 585.4 g和600 g 的匙吻鲟肌肉中均未检测到色氨酸(董宏伟等, 2007; 陈静等, 2008; 沈硕等, 2009; 吉红等, 2011)，而在规格为722~989 g 和1 500 g 的匙吻鲟肌肉中则检测到色氨酸，其含量最低，为第一限制性氨基酸(沈硕等, 2009; 杨华莲等, 2012)，这种差异的原因推测为酸水解时色氨酸被分解。

对规格为(122.95±24.69) g、630~770 g、(1.53±0.3) kg和50~65 kg 的施氏鲟肌肉营养成分分析(胡国宏等, 2003; 胡国宏等, 2004; 袁骐, 2006; 户业丽等, 2006)发现其肌肉中水分、蛋白质和脂肪的变化与匙吻鲟类似；未发现氨基酸含量随年龄变化趋势，但在各项研究中以谷氨酸的含量最高，赖氨酸、亮氨酸、天冬氨酸及甘氨酸、丙氨酸的含量较高，色氨酸含量最低，与匙吻鲟研究结果一致。

宋超等(2007)对野生及人工养殖中华鲟幼鱼的肌肉营养成分和营养品质进行了分析比较。结果表明，野生中华鲟幼鱼肌肉中水分、粗蛋白和粗灰分含量均显著高于人工养殖中华鲟(p<0.05)，而粗脂肪含量显著低于人工养殖中华鲟(p<0.05)。野生和人工养殖中华鲟幼鱼的氨基酸组成基本一致，均含有18种氨基酸，其中谷氨酸含量都是最高，其次为赖氨酸、天冬氨酸、亮氨酸，而半胱氨酸含量最低；根据氨基酸评分(AAS)和化学评分(CS)，野生和人工养殖中华鲟幼鱼的第一限制性氨基酸均为蛋氨酸+半胱氨酸，第二限制性氨基酸均为色氨酸。野生中华鲟幼鱼肌肉中检测到6种饱和脂肪酸(SFA)，6种单不饱和脂肪酸(MUFA)和9种多不饱和脂肪酸(PUFA)；人工养殖中华鲟幼鱼肌肉中检测到9 种SFA，5种MUFA和7种PUFA。除C_{14: 0}、C_{23: 0}和C_{20: 3ω6}这三种脂肪酸在野生和人工养殖中华鲟幼鱼肌肉间差异不显著外(p>0.05)，其它的脂肪酸均有显著差异(p<0.05)；其中二十碳五烯酸(EPA)与二十二碳六烯酸(DHA)的含量野生中华鲟显著高于人工养殖中华鲟(p<0.05)，分别为22.99% 、7.15%。对1龄人工养殖的中华鲟肌肉成分分析同样检测到18 种氨基酸，其中色氨酸和半胱氨酸含量最低(柴毅等, 2010)。

对欧洲鳇肌肉品质的研究则主要集中在肌肉中脂肪酸的组成与含量分析上(Ghomi et al., 2012a; Ghomi et al., 2012b; Ghomi et al., 2013)。n-6/n-3 脂肪酸对于人体极其重要(Simopoulos, 2002)，对规格为5 kg 左右的养殖欧洲鳇肌肉的脂肪酸进行分析(Ghomi et al., 2012a)，结果发现单不饱和脂肪酸(MUFA)是最主要的一类脂肪酸，接下来依次为多聚不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸；养殖欧洲鳇肌肉中EPA和DHA的含量低于其它养殖鲟鱼(Paleari et al., 1997; Badiani et al., 1997; Jankowska et al., 2005; Vaccaro et al., 2005; Hedayatifard and Moeini, 2006)，n-6 脂肪酸的含量高于n-3 脂肪酸，从而n-6/n-3 比率脂肪酸的比率为3.00。Ghomi等(2012b)的另一项研究也证实了对规格为5 kg左右的人工养殖欧洲鳇肌肉脂肪酸的分析结果。值得一提的是Ghomi等(2013)首次较为系统地分析了1~89 kg人工养殖欧洲鳇活重与肌肉组成和脂肪酸含量的关系。1~89 kg 人工养殖欧洲鳇肌肉常规营养成分表现出明显变化：粗蛋白11.2%~18.63%、脂肪1.40%~6.0%、水分65.77%~80.4%和灰分0.54%~1.4%。MUFA(43.11%)是最主要的一类脂肪酸，接下来依次为多聚不饱和脂肪酸PUFA (28.02%)和饱和脂肪酸SFA (20.72%)；蛋白质、SFA (C16:0, C18:0, C20:0)、PUFA (C18:2 n-6, C18:3 n-3, EPA, DHA)和n-3/n-6 比率与体重显著相关(p< 0.01)。n-3、n-6、EPA 和DHA 含量及n-3/n-6 比率随欧洲鳇体重增加而显著增加(p<0.01)；MUFA 和DHA/ EPA 比率与体重不相关。也有研究者对杂交鲟幼鱼肌肉品质进行了初步的分析，研究结果与前述对其它鲟鱼幼鱼研究的结果类似(胡国宏等, 2004; Vaccaro et al., 2005; Jankowska et al., 2005)。

3展望

鲟鱼以其极具营养价值和经济价值日益受到人们的青睐。中国已经实现了食用鲟鱼和制作鱼子酱的鲟鱼全部来自人工养殖鲟鱼，中国人工鲟鱼养殖量占世界总量的80%以上，并且养殖规模每年还在稳定扩大，中国已经成为名符其实的鲟鱼养殖大国。然而，与养殖规模不断扩大的趋势极其不相称的是现有的研究主要集中在鲟鱼物种的保护生物学上，对于养殖鲟鱼生长和肉质品质的研究极其落后，这成为制约鲟鱼养殖业和加工业发展的一个主要因素。即使已有的研究也大多集中在对幼鱼生长和肌肉品质分析上，各项研究仅局限在一个或有限几个年龄段。由于养殖鲟鱼其生长和肌肉品质受到物种、规格、年龄、饵料和养殖环境等多种因素影响，加之大多数研究养殖试验时间短、养殖环境不同及鲟鱼较长的生命周期，现有研究所得结果可比性不大，缺乏系统性和完整性，对生产实践的指导意义有限。因此，针对主要养殖鲟鱼品种，系统设计、完整开展从幼鱼到成鱼整个生长期养殖鲟鱼生长与肌肉品质变化规律的研究，揭示鲟鱼肌肉品质的生长发育规律，明确养殖鲟鱼肌肉品质最佳的时间，寻找鲟鱼养殖、进入加工环节和肌肉品质之间的最优点，为鲟鱼养殖和加工效益最大化提供理论依据，对鲟鱼产品深加工具有重要的实践意义；同时也为中国鲟鱼制种和种质标准的建立提供基础资料和科学依据，对鲟鱼配合饲料的研制也具有重要的指导作用。

作者贡献

本文的文字撰写主要由张润锋和余翔进行，在撰写过程中，万年春、任华、孙宏懋给予了资料和技术咨询方面的帮助，最后由林亚秋和蓝泽桥修改定稿。

致谢

感谢国家自然科学基金项目(No.31201990)、湖北省教育厅科学技术研究计划2014重点项目、湖北师范学院创新团队(2008)和湖北省大学生实习实践基地项目对本研究的资助。

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